ما هي وظيفة الشبكة الاندوبلازمية الخشنة

ماهي الشبكة الإندوبلازمية الخشنة

تعتبر الشبكة الإندوبلازمية واحدة من أغشية الخلية التي تتحرك عبرها البروتينات والجزيئات الأخرى ، وتجمع البروتينات في عضيات يطلق عليها “الريبوسومات” .

إذا كانت البروتينات تعد جزءا من غشاء الخلية أو تصدر من الخلية ، فإن الريبوسومات التي تقوم بجمعها تلتصق بالشبكة الإندوبلازمية وهذا يمنحها المظهر الخشن .

من الممكن أن تكون ناعمة أو خشنة ولكن وظيفتها عامة هي إنتاج البروتينات لكي تقوم بقية الخلية بأداء عملها ، وتنطوي الشبكة الإندوبلازمية الخشنة على ريبوسومات .

وهذه الريبوسومات تعد عضيات صغيرة مستديرة تتخصص في صنع البروتينات ، أحيانا عندما تصنع هذه البروتينات بطريقة غير صحيحة ، تظل البروتينات داخل الشبكة الإندوبلازمية تحتفظ الشبكة الإندوبلازمية بالبروتينات وهي تختلف عن

أجزاء الخلية الحيوانية

.

وتصبح محتقنة لأنها تظهر ممسكة بطريقة ما ، وفي هذه الحالة لا تخرج البروتينات إلى المكان التي من المفترض أن تذهب إليه ، ويوجد ” شبكة اندوبلازمية ملساء” .

ولكنها لا تحتوي على ريبوسومات. وتقوم بإنتاج مواد أخري تحتاجها الخلية ن لذلك تعد الشبكة الإندوبلازمية عضية.

تركيب الشبكة الإندوبلازمية الخشنة

يمكن أن تقسم الشبكة الإندوبلازمية الخشنة (ER) من حيث الشكل إلى هيكلين ( خزانات وألواح)  ، وتحوي الشبكة الإندوبلازمية الخشنة صفائح ( مجموعة ثنائية الأبعاد) من الأكياس المسطحة الممتدة من خلال السيتوبلازم وهو ما يختلف عن

مكونات الخلية النباتية

[1] .

مع الريبوسومات تنطوي هذه الأغشية على مركب بروتيني مهم يطلق عليه اسم ( الترانكون) ، ويعد مركبا ضروريا لترجمة البروتين داخل (ER) الخام .

يعتمد هيكل( ER) الخام بشكل موثوق علي وجود عناصر( الهيكل الخلوي) تحديدا الأنابيب الدقيقة ، في حين تعطلت بنية الأنابيب الدقيقة مؤقتا فإن شبكة ( ER) تنهار ولا يمكن إصلاحها إلا بعد إعادة إنشاء الهيكل الخلوي .

تنعكس التغييرات في( نمط بلمرة الأنابيب الدقيقة) أيضا في التغييرات في( مورفولوجيا ER) ، ومع ذلك إذا انفصلت الريبوسومات عن صفائح الشبكة الإندوبلازمية الخشنة ، فإن هذه الهياكل يمكنها التشتت وتشكيل صهاريج أنبوبية .

حواف أوراق( ER) تتميز بانحناء عالٍ يتطلب الاستقرار وتقوم البروتينات المعروفة باسم (reticulons و DP1 / Yop1p) بدور مهم في هذا الاستقرار ، وهذه البروتينات تعتبر بروتينات غشائية متكاملة تعمل علي تشكيل أوليغومرات .

لتكوين طبقة ثنائية الدهون وإضافة إلى ذلك يقومون باستخدام نموذج هيكلي يتم إدراجه في نشرة واحدة من الغشاء ويعمل علي زيادة انحناءه .

وتعد هاتان الفئتان من البروتينات الزائدة عن الحاجة ، فمن الواضح أن التعبير المفرط عن أحد البروتينات يعوض النقص في البروتين الآخر .

وظيفة الشبكة الإندوبلازمية الخشنة

مع ملاحظة الاختلاف بين الشبكة الاندوبلازمية الخشنة و

وظيفة الشبكة الاندوبلازمية الملساء

:

تخليق البروتين

من

وظيفة الشبكة الاندوبلازمية

إنتاج البروتينات في السيتوبلازم وبعد تصدير نسخة (mRNA) معالج من النواة ، وتبدأ الترجمة من خلال ربط الريبوسوم بنسخة (mRNA) الناضجة .

وبالرغم من ذلك بعد تخطي عدد قليل من الأحماض الأمينية ، يسترد بعضا من البولي ببتيدات إلى (ER) قبل استمرار الترجمة يرتبط هذا بالتعرف على مدي قصير من الأحماض الأمينية .

ويسمي أيضا ( تسلسل الإشارة) من خلال” البروتينات النوكليوبروتينية الخلوية” الكثيرة التي يطلق عليها “جزيئات التعرف على الإشارة SRPs”  .

ويقوم ( SRP) بإيقاف الترجمة مؤقتا ويتيح فرصة ” لآلية الترجمة” كاملة بالتحرك تجاه التقارير الإلكترونية ، وفي غرفة الطوارئ يمرر البولي ببتيد الذي تم إنشاءه في العضية عن طريق قنوات عبر الغشاء يطلق عليها ( الترانسمان) .

تحوي هذه القنوات مجموعة من البروتينات التي تتتيح للببتيد المتعدد فرصة عبور الدهون الكارهة للماء (طبقة ثنائية من غشاء ER).

القناة لا تتميز بالوسع وبالتالي تتطلب إدراج البولي ببتيد فيها ك (سلسلة مكشوفة من الأحماض الأمينية)  ، خلال هذه المرحلة يتم فصل ( SRPs) عن (عديد الببتيد) ويتم استئناف الترجمة .

وبعد دخول الأحماض الأمينية القليلة الأولى في التجويف ، في الغالب تقوم الإنزيمات المقيمة في( ER) بشق تسلسل الإشارة. يتم إضافة الأحماض الأمينية الأحدث إلى سلسلة عديد الببتيد المتنامية بحيث يبقي الريبوسوم متصلا بغشاء (ER) .

ويستأنف إدراج البروتين الناشئ في تجويف (ER) ويطلق علي هذه العملية (الاستيراد المشترك في التقارير الإلكترونية)  ، وتعد عملية الترجمة عن طريق الريبوسومات المتصلة بالغشاء ذات أهمية تحديدا للبروتينات التي تحتاج إلى إفرازها .

وبالتالي ، فإن( ER) الخام يظهر بشكل واضح في( خلايا الكبد) التي تقوم بإفراز ألبومين المصل ، و(خلايا الجهاز الهضمي) التي تقوم بإفراز الإنزيمات و(خلايا الغدد الصماء) التي تقوم بتصنيع وافراز هرمونات البروتين “مثل الأنسولين” ، وأيضا في (الخلايا التي تعمل علي إفراز بروتينات المصفوفة خارج الخلية) .

ويعتبر تخليق البروتين الذي يحوي( ER) الخام ذات أهمية أيضا للبروتينات المتصلة بالغشاء ، تحديدا تلك مثل( مستقبلات البروتين G) المتعلقة (GPCRs) التي تنطوي على امتدادات متعددة كارهة للماء .

وتعبر الغشاء أكثر من مرة عن طريق انحناءات دبوس الشعر في بنيتها ، لم يفهم الدور الدقيق (للترجمة التحويلية، والبروتينات المقيمة في “ER”) في إكمال الوظيفة المعقدة لترجمة هذه البروتينات تماما .

وفي الثدي يصبح النظام الإفرازي الذي يحوي( ER) الخام أمرا في غاية الأهمية أثناء الرضاعة ، وتساهم طبقات مفردة من (الخلايا الظهارية المكعبة) في العملية الأساسية لإنتاج الحليب .

وتوضع النواة في هذه الخلايا نحو النهاية القاعدية للخلية ويوجد جهاز( ER) و( Golgi) الخام بالقرب من النواة ،  وتحوي البروتينات التي تصنع بواسطة( ER) الخام بروتين (الحليب البارز ، وبروتينات مصل اللبن) .

كما تحزم هذه البروتينات في (حويصلات إفرازية أو مذيلات كبيرة) وتنتقل من خلال شبكة (Golgi) قبل أن تندمج مع غشاء البلازما ، وتطلق محتوياتها في قنوات الحليب .

طي البروتين ومراقبة الجودة

تتمثل الآثار الجانبية لعملية (الترجمة على (ER) الخام ، مع نقل البولي ببتيد كسلسلة مكشوفة من الأحماض الأمينية) في أن الامتدادات القصيرة تتطلب الحماية لكي يتمكنوا من تشكيل هيكلها النهائي ثلاثي الأبعاد .

حيث لا يتم تشكيل المجاميع قبل الأوان وتعد إحدى الآليات ذات الأهمية لضمان طي البروتين بشكل صحيح هي الارتباط ب (الجليكوزيل) لعديد الببتيد التي تم إنشاءه عن طريق إنزيمات يطلق عليها ( oligosaccharyltransferases) .

وهذه الإنزيمات تعد جزءا من المركب المترجم الخاص بغشاء( ER) الخام ، كلما زاد الارتباط ب (الجليكوزيل) تزداد قابلية الذوبان في سلاسل الببتيد ويقوم بحمايتها كي تتمكن المرافقات الجزيئية من الارتباط بها وتسهيل طيها .

كما تحوي المرافق الجزيئية الظاهرة في( ER) الخام بروتين( الغلوبولين المناعي “BiP”) ، Calnexin (CNX) و Calreticulin (CRT). تساعد (CNX / CRT) في طي البروتين مع الارتباط ب (الجليكوزيل) .

فرز البروتين

بمجرد أن تصنع البروتينات ويتم طيها وينبغي إرسالها تجاه وجهتها النهائية ،وتتمثل الخطوة الأولى في هذه العملية في تشكيل حويصلات من حواف( ER) الخام تقوم هذه الحويصلات بحمل البضائع نحو شبكة(Golgi) .

ويتم إنشاؤها عن طريق العمل المنسق لمجموعة مختلفة من البروتينات ، تبدأ من مجمع بروتين الغلاف الحويصلي II (COPII) .

كما يعد إنزيم( GTPase) وعامل تبادل النيوكليوتيدات ضروريان حتي يؤدي( COPII) وظائفه ، تعمل هذه البروتينات سويا على تشويه الغشاء وتتيح فرصة تشكيل حويصلة تحمل البضائع الملائمة .

وتنقل البروتينات التي تحتاج إلى البقاء في(ER) مرة أخرى عن طريق النقل الرجعي من( Golgi) ، وذلك باستخدام حويصلات تتكون من بروتين متصل يطلق عليه( COPI) .