التمثيل الضوئي رباعي الكربون 

التمثيل الضوئي


رباعي الكربون هو أحد الطرق التي يتم بها تثبيت ثاني أكسيد الكربون خلال عملية التمثيل الضوئي في النبات. ويعد التمثيل الضوئي رباعي الكربون هو الخطوة الأولى في استخراج الكربون من ثاني أكسيد الكربون حتى يمكن استخدامه في السكر والجزئيات الحيوية المختلفة.

التمثيل الضوئي رباعي الكربون هو واحد من ثلاث عمليات معروفة لتثبيت الكربون، ويعد جزء الكربون الرابع هو المنتج الأول لهذا النوع من تثبيت الكربون.

التمثيل الضوئي رباعي الكربون يُعتقد انه تطور في المرحلة الأخيرة وذلك لأنه يُعد تفصيل للتمثيل الضوئي ثلاثي الكربون.

يقوم جزئ الكربون الرابع بالتالي على ميول إنزيم “RuBisCO” وذلك من أجل إصلاح الأكسجين بشكل مهدر بدل جزء ثاني أكسيد الكربون في عملية التنفس الضوئي، ويتحقق ذلك من خلال تأكيد عمل إنزيم “RuBisCO” في بيئة يكون بها الكثير من ثاني أكسيد الكربون والقليل من الأكسجين.

تعريف التمثيل الضوئي رباعي الكربون

التمثيل الضوئي رباعي الكربون عبارة عن مسار تمثيل غذائي يتم فيه أولاً إضافة ثاني أكسيد الكربون إلى الفوسفور نول بيروفيت عن طريق إنزيم PEPكاربوكسيلاز.

يقوم هذا الانزيم بإنتاج مركب رباعي الكربون داخل خلايا الميزوفيل الذي سوف يتم نقله فيما بعد إلى حزم من الخلايا التي بها يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون حتى يتم استخدامه في دورة كالفن.[1]

مسار عملية التمثيل الضوئي رباعي الكربون

الخطوة الأولى عن نباتات ك ٣

أثناء حدوث تفاعلات التمثيل الضوئي التي تستقل عن الضوء و هي تثبيت ثنائي أكسيد الكربون بواسطة أنزيم روبيسكو Rubisco على هيئة  3-فوسفوغليسيرات، طبقاً للفعالية الثنائية لل Rubisco بشكليه كاربوكسيلاز وأوكسجيناز، فإن كمية المادة التي يحدث لها عملية أكسدة تكون أكثر من كمية المادة التي تتكربن تؤدي بعد ذلك إلى حدوث فقد في المادة واستهلاك الطاقة طبقاً لما يسمى بعملية التنفس الضوئي.

حتى يحدث تجنب لحدوث عملية التنفس الضوئي فقد تم تطوير نباتات ك4 آلية وذلك حتى يتم زيادة كفاءة تسليم ثنائي أكسيد الكربون لأنزيم روبيسكو Rubisco. وقد تم اكتشاف أن هذه النباتات قد استفادت من البنية التشريحية الخاصة بالورقة حيث توجد الكلوروبلاست ليس فقط في خلايا الميزوفيل في الجزء الخارجي من الأوراق بل أيضاً في خلايا غمد الأوعية.

استبدلاً عن التثبيت المباشر في دورة كالفن، يتم تحويل ثنائي أكسيد الكربون إلى حمض عضوي رباعي الكربون والذي يكون له القدرة على إعادة توليد ثنائي أكسيد الكربون في كلوروبلاست خلايا غمد الأوعية. بعد ذلك تكون خلايا غمد الأوعية الناقلة القدرة على استخدام ثنائي أكسيد الكربون حتى يتم تكوين الكربوهيدرات من خلال المسار الطبيعي لـ ك3.

تعتبر الخطوة الأولى في المسار هي عملية تحويل البيروفات إلى PEP (فوسفو إينول بيروفات) وذلك عن طريق أنزيم بيروفات – فوسفات ديكينز. ويلزم لحدوث هذا التفاعل فوسفات لاعضوي (معدني) وATP بالإضافة إلى البيروفات وذلك من أجل إعطاء فوسفو إينول بيروفات و AMP (أدينوزين أحادي الفوسفات) و PPi (بيرو فوسفات غير عضوي) مواد ناتجة من التفاعل.

الخطوة الثانية من التفاعل

هي عملية تثبيت ثنائي أكسيد الكربون وذلك عن طريق استخدام أنزيم فوسفوإينول بيروفات كاربوكسيلاز. هاتان الخطوتان يتم حدوثهما في خلايا الميزوفيل

Pi+ATP→ PEP+AMP+PPi +بيروفات أوكزالوسيتات

PEPCarboxylase+PEP+CO2 →

يمتلك أنزيم فوسفو إينولبيروفات كاربوكسيلاز (KM) أقل لثنائي أكسيد الكربون وتوافق أكبر من روبيسكو Rubisco بالإضافة إلى ذلك يعد الأكسجين مادة مفتقرة جداً لهذا الأنزيم. وبهذا عند التراكيز المنخفضة نسبياً من ثنائي أكسيد الكربون فإن معظم ثنائي أكسيد الكربون يتم تثبيته وفقاً لهذا المسار.

يتم تحويل الناتج إلى مآلات (مركب عضوي بسيط) والذي ينتقل إلى خلايا غمد الأوعية المحيطة بعرق الورقة وهو المكان الذي يتم فيه نزع الكربون ليطلق ثنائي أكسيد الكربون الذي يدخل في دورة كالفن.ينتج عن عمل الأنزيم (دي كاربوكسيلاز) مركب البيروفات والذي بعد ذلك يتم نقله إلى خلايا الميزوفيل.

ولأن كل جزيء من ثنائي أكسيد الكربون يلزم أن يتم تثبيته مرتين فإن مسار ك4 يعمل على استهلاك الطاقة بصورة أكثر من مسار ك3. يلزم توافر 18 ATP لمسار ك3 وذلك حتى يتم تركيب جزيء واحد من الجلوكوز بينما يتطلب مسار ك4 30 ATP.

لكن على صعيد آخر تقوم النباتات المدارية بفقد أكثر من نصف الكربون الذي حصلت عليه بعملية التمثيل الضوئي أثناء عملية التنفس الضوئي، ولهذا يعد مسار ك4 هو آلية تكيف من أجل تقليل عملية الفقد.[2]

البنية التشريحية لورقة نبات ك4

تتميز نباتات ك4 بامتلاكها بنية تشريحية ورقية تختص بها وتميزها عن غيرها. حيث يتم إحاطة الحزم الوعائية الخاصة بها بحلقتين من الخلايا، يتم تسمية الحلقة الداخلية باسم  خلايا غمد الأوعية والتي تحتوي على صانعات يخضورية غنية بالنشاء وفقيرة ب granum وبذلك تختلف عن تلك الخلايا التي في خلايا الميزوفيل و التي توجد في الحلقة الخارجية.

لهذا السبب يتم تسمية خلايا الكلوروبلاست بأنها مزدوجة الهيئة أو التركيب. هذه البنية التشريحية التي تميزها عن غيرها تسمى تشريح كرانز. وتعتبر الوظيفة الأولى والأساسية لهذه الخلايا هي أنها تعمل على تأمين موقع حتى يقدر ثنائي أكسيد الكربون أن يتركز حول روبيسكو RuBisCO

وبهذه الطريقة يتم تقليل عملية التنفس الضوئي. حتى يتم تسهيل عملية المحافظة على تركيز أعلى وهام من ثنائي أكسيد الكربون في خلايا غمد الأوعية مقارنة مع الميزوفيل، فإن الطبقة المحيطة بتشريح كرانز تمتلك ناقلية أقل لثنائي أكسيد الكربون.

يمكن لهذه الخاصية أن تتحسن بوجود السوبرين وهو عبارة عن مادة شمعية. على الرغم من أن معظم نباتات ك4 تبدي البنية التشريحية لكرانز إلا أنه يوجد عدد من الأنواع التي تشغل أو تدير حلقة C4 محدودة من دون أي نسيج مختلف عن خلايا غمد الأوعية.

إن نباتات (Suaeda.aralocapica) و( Bienertia.sinuspersici) (وكل نباتات الفصيلة الرمرامية (Chenopodiaceae) هي عبارة عن نباتات برية أو أرضية تعيش في أماكن شديدة الجفاف وتكون أرضها إجهاد ملحي مثل ما يوجد في الصحاري  التي توجد في جنوب شرق آسيا.

أظهرت هذه النباتات أنها تقوم بإدارة آليات تجميع لغاز ثنائي أكسيد الكربون وذلك باستخدام خلية واحدة. على الرغم من أن الثيولوجيا عند النوعين يختلف اختلاف بسيط فإن القاعدة الرئيسية هي وجود حويصلات تكون ممتلئة بمادة سائلة وتعمل هذه الحويصلات على تقسيم الخلية إلى العديد من المناطق المنفصلة.

وبذلك يمكن أن تبقى الأنزيمات التي تقوم بعملية الكربنة (إضافة الكربون) في السيتوسول منفصلة عن أنزيمات الدي كاربوكسيلاز والروبيسكو في الصانعات اليخضورية وكذلك موانع أو فواصل مكثفة منتشرة في جميع الاتجاهات يمكن أن تُنشأ بين الصانعات اليخضورية (التي تحتوي على الروبيسكو) وبين السيتوسول.

هذا يجعل  نموذج خلايا غمد الأوعية ونموذج الميزوفيل قادرين على التأسيس داخل خلية مفردة على الرغم من أن هذا العمل يسمح بتشغيل حلقة ك3 محدودة وتكون نسبياً غير فعالة  وذات كفاءة منخفضة عندما يحدث طرح كبير لثنائي أكسيد الكربون من حول الروبيسكو.[3]

مميزات نباتات ك4

1. تتميز هذه النباتات بأنها تكون أسرع في التمثيل الضوئي من نباتات ك3 خاصة في الظروف شديدة الضوء، وذات حرارة عالية مرتفعة، وذلك لأن ثنائي أكسيد الكربون يصل إلى أنزيم روبيسكو Rubisco ولا يتم السماح له بالتقاط الأكسجين والقيام بالتنفس الضوئي.
2. تكون هذه النباتات أعلى في الكفاءة والجودة في استخدام الماء وذلك لأن أنزيم PEP Carboxylase يلتقط ثنائي أكسيد الكربون بصورة أسرع ولا يشترط ضرورة بقاء الثغور مفتوحة (بالتالي يتم فقد ماء أقل عن طريق النتح)بالنسبة لنفس الكمية من ثنائي أكسيد الكربون المستخدمة في التمثيل الضوئي.
3. تشمل نباتات ك4 عدة آلاف من الأنواع النباتية، منها
   
   
   الذرة الصفراء
   
   
   ، العديد من النباتات الحولية التي يتم زرعها في فصل الصيف مثل قصب السكر والذرة البيضاء.

مسار التمثيل الضوئي رباعي الكربون

توجد العديد من الأشكال  المختلفة لهذا المسار فمثلاً:

• يمكن أن يكون الحمض رباعي الكربون الذي تم نقله من خلايا الميزوفيل من النوع مالات أو يمكن أن يكون من النوع أسبارتات.
• يمكن أن يكون الحمض ثلاثي الكربون المنقول من خلال العودة  من خلايا غمد الأوعية إما من النوع بيروفات أو من النوع ألانين.
• يختلف الإزيم الذي يعمل على تسريع العملية الكيميائية التي تسمى نزع الكربون والتي تتم في خلايا الأوعية، حيث أنه يوجد في الذرة وقصب السكر يكون أنزيمNADP – ماليك، وفي الدخن فإنه أنزيمNAD – ماليك أما في نبات الدخن الكبير ( Panicum maximum) الأنزيم هو PEP كاربوكسيكيناز.

يكون توزيع نباتات ك4 عالمياً خاضعاً لعوامل الحرارة ونزول الأمطار، كما يكون ثنائي أكسيد الكربون الجوي عامل مهم وأساسي للنجاح البيئي أنواع نباتات ك4.

وبهذا تعد عملية التمثيل الضوئي رباعي الكربون عملية مهمة لجميع أنواع النباتات ويعتقد العلماء أنه تطور في المرحلة الأخيرة.